微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供。糖类、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要的细胞成分的合成反应途径中，合成代谢和分解代谢虽有共同的中间代谢物参加．例如，由分解代谢而产生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸和三磷酸甘油醛等化合物可作为生物合成反应的起始物，但在生物合成途径中，一个分子的生物合成途径与它的分解代谢途径通常是不同的。对于一切生物所共有的糖类、蛋白质、核酸、脂类和维生素等物质的合代谢是生物化学课程的重点内容，不再重复介绍。这里择要介绍微生物所*的、重要的且有代表性的合成代谢途径，包括自养微生物的C02固定以及生物固氮、细胞壁肽聚糖的合成和微生物次生代谢物的合成。

1. CO2的固定

CO 2是自养微生物的*碳源，有些异养微生物利用CO2作为辅助的碳源。将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。微生物同化CO 2有自养式和异养式两种方式。在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应．使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中，CO2被固定在某种有机酸上，异养微生物即使能同化CO2，也必须靠吸收有机碳化合物生存。自养微生物同化CO2所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能。固定CO2的途径主要有卡尔文循环、厌氧乙酰CoA途径、还原TCA循环和羟基丙酸途径。细胞

(1)卡尔文循环存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。经卡尔文循环同化CO2的途径可划分CO 2的固定、被固定的CO2的还原和CO2受体的再生三个阶段。卡尔文循环每循环一次，可将六分子CO2同化成一分子葡萄糖。

(2)厌氧乙酰CoA途径又称活性乙酸途径，是一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌在厌氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。它只以2分子的二氧化碳即能合成乙酸，可能是生命形成初期重要的合成有机物的方式。其总反应式为：

4H 2+2CO2→CH 3COOH十2H 2 O

(3)还原TcA循环存在于绿菌属(chlorobium)的一些绿色硫细菌中，通过逆向TCA循环进行CO2的固定。首先将乙酰CoA还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为a一酮戊二酸。a一酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰CoA合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。每循环一次，可固定四分子C02，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、两分子NAD(P)H和一分子FADH 2。

(4)羟基丙酸途径近些年才发现的一种新的CO 2固定途径，存在于橙色绿屈挠菌和多种嗜酸嗜热的古细菌中，是以H 2或H2S作电子供体进行自养生活时．把2个CO 2分子转变成乙醛酸的*固定CO2机制。其总反应为：4[H]+2CO2+3ATP→乙醛酸，其中的关键步骤是羟基丙酸的产生。细胞

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